Charles Darwin
Генетическая структура
популяций Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать,
определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости
обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют
выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она
представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве
материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых
сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.
Примером может служить наблюдаемое в популяциях лисиц, населяющих Камчатку,
Чукотку, Аляску и прилежащие острова, разнообразие по окраске меха, которое контролируется двумя аллелями гена В. Чернобурые лисицы имеют генотип
ВВ, красные генотип bb,
а у гетерозигот Bb наблюдается
промежуточный тип окраски. Их называют сиводушками. Генетический контроль этого
признака был расшифрован в ХХ веке, а сбор данных по частотам отдельных
окрасочных фенотипов в локальных популяциях проводился задолго до того, как
возникла сама наука генетика. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена
меха сильно зависела от окраски. Самыми дорогими считались чернобурые
ВВ, сиводушки Bb стоили дешевле и самыми дешевыми были
красные bb. Поэтому
во всех налоговых книгах и бухгалтерских ведомостях, начиная с XVII века, эти три типа мехов учитывались отдельно. Используя этот уникальный
архивный материал, мы можем оценить, как были распределены частоты генотипов и
аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они
менялись во времени – с XVII века по наши дни. В отчете о меховых промыслах
Российско-Американской компании за 1824 год написано «на острове Умнак добыто чернобурых – 40,
сиводушек – 95, красных лисиц 51, на полуострове Нушагак
- чернобурых – 1, сиводушек – 7, красных лисиц 121» и
так далее по множеству локальных популяций (см. рис. XI.8-1).
Поскольку по признаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между
фенотипами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в популяциях. Для
этого разделим численность особей каждого генотипа на общий объем выборки (186
и 129 – соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов
ВВ = 0,215, Bb = 0,517, bb = 0,274; во второй ВВ = 0,008, Bb = 0,054, Bb = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля В в этих популяциях. Каждая чернобурая
лисица имела 2 аллеля В, сиводушка – 1 аллель В и 1
b,красные
лисицы не имели ни одного аллеля В. Общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в
выборке. Следовательно частота аллеля В в первой
популяции равна (2 х 40 + 95)/(2 х
186) = 0,470, а во второй – 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту аллеля b. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в
популяции присутствуют только два аллеля гена В и b, то сумма
их частот равна единице. Если частота аллеля В равна p, аллеля b равна q, то p+q=1. Отсюда находим частоту аллеля b: q=1-p. Это будет 0,530 в первой популяции и
0,965 во второй. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о
генетической гетерогенности видов в разнообразных
условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля
черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в
континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными
популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот
генотипов внутри популяций. Это соотношение описывается уравнением
Харди-Вейнберга. Оно было выведено в начале ХХ
века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом.
Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами
аллелей. Если частота аллеля B равна р,
а b равна q, частоты генотипов BB, Bb и bb равны p2, 2pq и q2соответственно.
Уравнение Харди-Вейнберга
и его биологический смысл.
Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах
Менделя. Каждая диплоидная особь в
популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно
частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от
объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток
несущих аллель В равна р,
а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно
многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших
генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность
оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В
сперматозоидом, несущим аллель В
равна р
х р = p2.
Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с
частотой pq.
С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В,
сперматозоидом, несущим b.
Тогда общая частота гетерозигот Bb равна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от
частот аллелей как (p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb). Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том
случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого
уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при
условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами
аллелей. Популяция, в которой соотношение
генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга,
называется равновесной.
Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в
поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей
(вспомните § VI-4), то есть если скрещивания случайны,
жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит
изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других
факторов. Чтобы решить вопрос о том, находится
ли та или иная популяция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдаемые
соотношения генотипов с теми, которые должны были быть в этой популяции
согласно уравнению Харди-Вейнберга. Проанализируем
популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы
рассматривали выше. Подставим в уравнение Харди-Вейнберга
значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной популяции. В этой
популяции р= 0,470, а q=0,530. Тогда ожидаемое соотношение генотипов
должно быть: ВВ= 0,221, Вb=0,498 и bb=0,281. Если мы умножим эти значения на количество
животных в выборке, мы получим ожидаемые количества генотипов. Если популяция в
лисиц острова Умнак находилась в 1824 году в
состоянии равновесия, то в ней должно было быть 41 черная лисица, 93 сиводушки
и 52 красных. Сравнение достоверности различий между наблюдаемым и ожидаемым
распределением частот проводят с использованием методов математической
статистики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоретически
ожидаемые значения очень близки к тем, что наблюдались в действительности: 40
черных лисиц, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы
можем заключить, эта популяция действительно находилась тогда в состоянии
равновесия. Что же может нарушить равновесие в популяции? Наиболее частой причиной
нарушения равновесия является естественный
отбор. Если генотипы отличаются друг от друга по выживаемости и плодовитости,
то доля менее приспособленных генотипов оказывается меньше, чем должна быть по
уравнению Харди-Вейнберга. Соответственно, из
поколения в поколение падает и частота аллеля, который присутствует в таких генотипах. Однако если
популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного
скрещивания популяция вновь возвращается в состояние равновесия, хотя и при
измененном соотношении частот генотипов. Проведем мысленный эксперимент. Представим, что в популяции лисиц острова Умнак случились эпидемия, от которой погибли только красные
лисицы. Численность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В
популяции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля
В р=(40 х 2
+ 95)/(2 х 135)=0,648, а частота аллеля
b q=1-p=0,352. Оставшиеся в
живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаметы
несущие только аллель В,
а сиводушки образуют равное количество гамет несущих аллели В и b. Вероятность каждого конкретного сочетания гамет
при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в
популяции гамет. Поскольку частоты аллелей в родительской популяции изменились,
изменятся и частоты генотипов в следующем поколении, но их соотношение вновь
будет соответствовать уравнению Харди-Вейнберга: ВВ=0,420, Вb=0,456 и bb=0,124.
После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равновесное
состояние. Она может оставаться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из
факторов не выведет ее из равновесия. Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в
популяции. ·
мутационный процесс ·
низкая
численность популяций ·
избирательность
скрещиваний ·
миграции ·
естественный
отбор Ранее мы определили эволюцию как изменение частот аллелей в популяции в
ряду поколений. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное
состояние популяций, как факторы эволюции.
Далее мы рассмотрим относительную роль всех этих факторов в эволюции популяций.
1.
В чем
заключается биологический смысл уравнения Харди-Вейнберга?
При каких условиях оно выполняется? 2.
Что такое
равновесная популяция? 3.
На рисунке
выше приведены данные по промыслу лисиц охотниками Российско-Американской
компании. Определите частоты генов и генотипов в разных популяциях. 4.
Используя данные таблицы, представленной на
рисунке, вычислите, сколько черных, красных лисиц и сиводушек должно было быть
в каждой из популяций, если эти популяции находились в состоянии равновесия.
Какая из популяций наиболее сильно отличается от
равновесной? 5.
Пусть в
некоторой популяции есть 50% черных лисиц и 50% сиводушек. Является ли эта
популяция равновесной? Сколько поколений свободного скрещивания потребуется,
чтобы эта популяция пришла в состояние равновесия? |